séquence consensus l.f.
consensus sequence
A l'intérieur d'une séquence génétique donnée, séquence nucléotidique théorique dans laquelle chaque base représente la base la plus fréquemment rencontrée parmi les diverses variations analysées.
Par extension, la séquence réelle la plus proche de cette séquence théorique. La séquence TATAAT est la séquence fondamentale de la séquence appelée TATA.
Syn. séquence fondamentale, séquence TATA
temps de repos (Tr) l.m.
rest time ; dead time
En IRM, temps qui s'écoule entre l'apparition du dernier signal d'une séquence et l'impulsion qui marque le début de la séquence suivante (désigné par Tr, à ne pas confondre avec TR, temps de répétition).
Par exemple, dans une séquence d'écho de spin, le temps de repos est le temps qui sépare le signal du dernier écho d'une séquence, de l'impulsion de π/2 de la séquence suivante. Ce temps est égal au temps de cycle ou temps de répétition TR, diminué du "temps utile" : Tu (Tr = TR - Tu).
Il varie en fonction du TE (temps d’écho), du TR et du nombre d'échos. Si par exemple on fait une séquence pondérée en T1 avec un TE de 30 ms et un TR de 300 ms, le "temps utile" est égal à TE (un seul écho) et le temps de repos sera : TR - TE = 270 ms.
Si on fait une séquence pondérée en T2 avec un TE de 60 ms, 3 échos et un TR de 2 s, le "temps utile" est TE x 3 = 180 ms et le temps de repos sera 2000 - 180 = 1820 ms.
Le temps de repos est un temps mort pendant lequel l'aimantation longitudinale "repousse". Dans la technique multicoupes, ce temps mort est mis à profit pour exciter d'autres coupes.
→ technique multicoupes, temps de répétition, temps utile
[B2,B3]
Édit. 2018
écho de gradient ultrarapide l.m
ultra rapid gradient echo
Version ultrarapide de la séquence FLASH, dans laquelle la durée de commutation des gradients est améliorée, de sorte qu'avec une matrice de 128 lignes l'image est obtenue en moins d’une seconde.
Cette séquence (turbo FLASH, Fast GRASS, Fast SPGR) est pondérée en densité de protons du fait du très petit angle de bascule θ. Une pondération en T1 est cependant possible en faisant précéder cette séquence par une impulsion de 180° qui va moduler la pondération en T1 comme dans une séquence d'inversion-récupération traditionnelle (séquence IR Turbo FLASH, FSPGR prepared, TFE). Comme en écho de spin rapide, l'acquisition peut se faire en un seul passage (single shot) ou en plusieurs (acquisition segmentée). Ces acquisitions en écho de gradient ultrarapide permettent d'obtenir des images de cinécardiaque de bonne qualité ; ou de réaliser des reconstructions 3D en des temps de l'ordre d'une dizaine de minutes (séquence MP RAGE 3D).
A. Haase, biophysicien allemand (1986)
[B2, B3]
Édit. 2019
séquence encadrante l.f.
flanking sequence
Dans certains ARN messager ou ARN préribosomique, séquence nucléotidique formée de deux parties, l'une précédant et l'autre suivant la séquence d'une unité de transcription.
La séquence en amont est dite séquence leader, la séquence en aval est dite séquence remorque.
écho de gradient (EG) l.m.
gradient echo (GE)
En IRM, séquence d'acquisition rapide dans laquelle l'impulsion de π (180°) de la séquence d'écho de spin est supprimée et où l'angle de bascule q du vecteur d'aimantation macroscopique est inférieur à 90°.
L'utilisation d'un gradient de lecture bipolaire permet de supprimer l'impulsion de 180° de la séquence d'écho de spin, le rephasage des protons étant réalisé par le lobe positif de ce gradient. Le signal est alors créé par ce gradient seul (d'où le nom d'écho de gradient qui lui est donné). Il est maximum quand le lobe positif a eu la même durée que le lobe négatif (rephasage total des protons). Cette suppression de l'impulsion de 180° permet de réduire de façon importante le TR, et par conséquent le temps d'acquisition. Mais elle nécessite une réduction de l'angle de bascule q, qui doit être inférieur à 90°. Si cet angle est très faible, le parcours de la repousse de l'aimantation longitudinale Mz est très faible, de sorte que tous les tissus ont à peu près le temps de récupérer leur aimantation longitudinale : le contraste en T1 sera très faible, et la séquence pondérée en densité de protons ; mais si q est suffisant, le parcours de la repousse de Mz est plus long et le contraste en T1 meilleur. La séquence est d'autant mieux pondérée en T1 que q est plus important. Les séquences d'EG standard portent des noms différents selon les constructeurs : FE, MPGR, FS.
→ écho de gradient rapide, Ernst (angle de), fenêtre de lecture
[B2, B3]
Édit. 2019
écho de spin rapide l.m.
rapid spin echo
Séquence d'écho de spin dans laquelle chaque impulsion de 90°est suivie d'une série d'impulsions de 180° générant un train d'échos ; chacun de ceux-ci bénéficie d'un codage de phase spécifique qui aboutit à une ligne du plan de Fourier.
Une image peut être obtenue avec une seule impulsion de 90° (single shot) suivie de 128 impulsions de 180°, générant un train de 128 échos successifs sur la courbe de décroissance en T2, le plan de Fourier étant ainsi rempli en un seul "passage" : c'est la séquence RARE, initialement mise au point par J. Henning, qui permet d'obtenir très rapidement une image pondérée en T2. Cette séquence peut être combinée avec la technique d'imagerie en demiplan de Fourier, qui permet de réduire encore le temps d'acquisition. C'est la séquence HASTE ou SSFSE, qui trouve son application en myélographie, urographie ou cholangiographie par IRM. Plus souvent, l'image est obtenue en segmentant le plan de Fourier en paquets de lignes (acquisition segmentée) ce qui permet d’avoir des images pondérées en T2 de meilleure qualité : c'est la séquence Fast Spin Echo (FSE) ou Turbo Spin Echo (TSE). Si, par ex. après chaque impulsion de 90°, on exploite 8 échos, 8 lignes du plan de Fourier sont acquises lors de chaque impulsion de 90° et les 128 lignes du plan sont acquises en 16 passages. La coupe est réalisée 8 fois plus vite qu'en écho de spin classique. L'espace interécho (qui correspond à l'acquisition d'une ligne) est d'environ 10 ms.
Sigle ESR, angl. RSE
[B2, B3]
Édit. 2019
technique multicoupes l.f.
multisection technique, interleaved multislice imaging
En IRM, technique permettant de raccourcir considérablement le temps d'acquisition d'une coupe, en utilisant les temps de repos de chaque séquence pour exciter les lignes d'autres coupes.
Au cours d'une séquence, le temps de repos Tr est très long par rapport au temps utile Tu. Ce temps mort peut être mis à profit pour exciter les lignes d'autres coupes, le nombre maximum de celles-ci étant égal à Tr/Tu. Par exemple, si l'on fait une séquence d'écho de spin pondérée en T1, où TE = 30 ms et TR = 300 ms, Tu = TE (un seul écho) et Tr = 300 - 30 = 270 ms ; on peut utiliser ce temps pour exciter au maximum 270/30 = 9 coupes. Si l'on fait une séquence pondérée en T2 avec 2 échos, un TE de 60 ms et un TR de 2 s, Tu = 60 X 2 = 120 ms; Tr = 2000 - 120 = 1880 ms; on pourra exciter 1880/120 = 15 coupes.
Si l'on reprend la séquence en T1 ci-dessus, où le Tr permet d'exciter simultanément 9 coupes, chaque temps de répétition TR permettant d'acquérir une ligne de la matrice, le premier TR permettra d'acquérir simultanément la première ligne de 9 coupes successives et ainsi de suite. En technique multicoupes, le temps d'acquisition d'une coupe devient donc celui de n coupes simultanées (où n = Tr/Tu) L'appareil ne fournit plus les coupes une par une, mais par ensembles de n coupes.
Syn. système multicoupes
[B2,B3]
Édit. 2018
temps de répétition (TR) l.m.
repetition time (TR)
En IRM, durée totale d'un cycle d'acquisition (correspondant à une séquence) ou temps après lequel la séquence est répétée, d'où le nom de « répétition ».
En écho de spin, c'est le temps entre deux impulsions d'excitation de π/2 (90°) successives.
Le temps de répétition (TR) détermine le niveau de la repousse de l'aimantation longitudinale et par conséquent l'importance du signal "disponible", à partir duquel la précession libre (FID) va décroitre au cours du cycle suivant. Il comprend "le temps utile" nécessaire pour recueillir les différents échos d'une séquence, et le temps de repos pendant lequel l'aimantation longitudinale repousse.
Le TR est dit long quand il permet aux tissus de récupérer complètement leur aimantation longitudinale ; il est dit court dans le cas contraire (le TR est alors égal ou inférieur au T1 des tissus concernés).
En écho de spin, les TR courts (300 à 500 ms) associés à des TE également courts (20 à 30 ms), qui ne permettent qu'un très faible contraste en T2, font apparaitre les différences de T1 des tissus (séquences dites pondérées en T1).
Au contraire, les TR longs (de l'ordre de 2 s), associés à des TE également longs (80 à 100 ms), font apparaitre les différences de T2 (séquences dites pondérées en T2).
Si le TR est long (2 s), minimisant le contraste en T1 et le TE court (30 à 40 ms), minimisant le contraste en T2, il n'y aura de contraste que s'il y a entre les tissus une différence de densité protonique (séquence dite pondérée en densité de protons, ou en rhô).
Enfin, puisqu'une séquence permet d'obtenir une ligne du plan de Fourier, le temps de répétition correspond au passage d'une ligne à la suivante de ce plan.
Syn. temps de cycle
→ écho de spin, technique multicoupe
[B2,B3]
Édit. 2018
séquence IRM en écho de gradient rapide l.m.
rapid gradient echo, fast gradient echo
En IRM, groupe de séquences permettant d'utiliser des TR extrêmement courts, inférieurs à la valeur du T2 des tissus examinés.
La séquence d'écho de gradient classique permet de réduire le temps d'acquisition aux dépens du TR et de l'angle de bascule q. Mais si le TR est réduit à une valeur inférieure à celle du T2 des tissus, il persiste, lors de l'application de la deuxième impulsion de radiofréquence (et des suivantes), une composante transversale résiduelle de l'aimantation, de sorte que le signal suivant sera sous la dépendance d'une double contribution : bascule du vecteur d'aimantation longitudinale et persistance d'une aimantation transversale résiduelle. Il s'y ajoute un écho de spin dit "stimulé", lié à la répétition de couples d'impulsions de radiofréquence q. Trois types de séquences d'écho de gradient rapides sont alors possibles pour obtenir un signal acceptable :
1) séquence supprimant l'aimantation transversale résiduelle par un gradient déphaseur appelé spoiler (pondération en T1).
2) séquence renforçant l'aimantation transversale résiduelle par un gradient rephaseur, qui fournira un contraste pondéré à la fois en T1 et en T2*.
3) séquence exploitant l'écho de spin stimulé, pondérée en T2, peu utilisée car supplantée par les séquences d'écho de spin rapide
Sigle EGR
[B2, B3]
Édit. 2019
écho de spin l.m.
spin echo
Séquence la plus utilisée en IRM consistant à faire suivre l'impulsion d'excitation de π/2 (90°), quelques millisecondes après celle-ci, par une impulsion de π (180°).
Cette impulsion remet les spins en phase (après les avoir inversés) et fait réapparaître pendant un court instant, comme un écho, le signal qui avait disparu (d'où le nom d'écho de spin donné à ce signal). On peut utiliser un seul écho (méthode de Hahn), mais on peut également répéter les impulsions de 180° pour produire plusieurs échos (méthode de Carr et Purcell). L'amplitude maximale des échos successifs décroît alors progressivement. La courbe qui relie entre elles les amplitudes maximales des échos successifs est une exponentielle décroissante dont la constante de temps est le temps de relaxation T2. Le temps qui s'écoule entre l'impulsion de 90° et le recueil du signal réapparu en écho, ou entre deux échos successifs, est le temps d'écho TE; le temps qui sépare deux séquences successives, autrement dit deux impulsions de 90°, est le temps de répétition TR ; le temps entre l'impulsion de 90° et la première impulsion de 180° (ou entre deux impulsions de 180° successives) est égal à TE/2 ; il est appelé temps d'inversion (TI). Si la séquence d'écho de spin est réalisée avec des TE courts (de l'ordre de 30 ms) et des TR courts (de l'ordre de 300 à 500 ms), elle se rapproche de la saturation partielle et met en évidence les différences de T1 des tissus; elle est dite pondérée en T1 et n'utilise qu'un seul écho. Si la séquence est réalisée avec des TE longs (de l'ordre de 60 à 120 ms) et des TR longs (de l'ordre de 2 s), elle met en évidence les différences de T2 ; elle est dite pondérée en T2 et utilise 2 ou 3 échos. Si enfin on utilise des TE courts (de l'ordre de 30 ms) avec des TR longs (de l'ordre de 2 s), l'image fait apparaître surtout les différences de concentration r des protons; mais celle-ci est en général peu contrastée. L'écho de spin est la seule séquence qui permette d'explorer les différences de T2 des tissus.
E.L. Hahn, physicien américain (1950)
Sigle angl. ES
→ écho (en IRM), temps d'écho, temps de répétition
[B2, B3]
Édit. 2019
inversion-récupération (séquence IRM en) l.f.
inversion recovery (IR)
En IRM, séquence peu usitée en pratique courante, proche de la saturation partielle, consistant à faire précéder l'impulsion de π/2 (90°) par une impulsion de π (180°).
L’impulsion de 180° inverse (d’où le terme d’inversion) le vecteur d'aimantation des tissus, qui devient négatif (-). Celui-ci revient alors progressivement à sa position initiale (de - à +), selon la courbe de relaxation T1 de chaque tissu, plus rapidement pour les tissus à T1 court que pour ceux à T1 long. Pour chaque tissu, la courbe passe par zéro pour un temps t = 0,69 T1, ce qui peut être exploité pour effacer son signal (p. ex. la suppression des graisses), comme dans la séquence STIR.
L'impulsion de π/2 (90°) fait alors basculer le vecteur d'aimantation dans le plan x y où le signal est recueilli. Le temps qui sépare l'impulsion de 90° de celle de 180°, appelé temps d'inversion (TI), devra être assez long pour que l'aimantation soit redevenue positive, mais assez court pour que les tissus n'aient pas récupéré complètement leur aimantation, permettant ainsi un excellent contraste en T1 (meilleur qu'en saturation partielle). En répétant plusieurs fois la séquence, on améliore le rapport signal/bruit. Cependant on préfère utiliser la séquence d'écho de spin avec un TE et un TR courts, beaucoup plus rapide.
Sigle IR
→ aimantation longitudinale, saturation partielle, séquence STIR, séquence FLAIR (en IRM)
[B2,B3]
Édit. 2018
séquence n.f.
1. En biologie
sequence
Suite orientée des constituants d'une macromolécule.
Pour un polynucléotide, on parle de la séquence nucléotidique ; pour une protéine, de la séquence peptidique.
2. En IRM
pulse sequence
→ séquence d'impulsion (en IRM)
[C1,B2,B3]
Édit. 2018
cadre ouvert de lecture l.m.
open reading frame
Cadre de lecture identifiable dans une séquence d'ADN par son codon d'initiation et potentiellement traductible en une chaîne polypeptidique.
On parle, par opposition, de cadre fermé de lecture, lorsque dans une séquence nucléotidique, des codons de terminaison sont situés très près du codon d'initiation.
Séquence contenant une série de triplets codant pour les acides aminés, non interrompue par un codon d’arrêt. Cette séquence est potentiellement traduisible en protéines.
Sigle ORF
→ traduction, cadre de lecture, codon d’arrêt.
[Q1]
Édit. 2019
Alu (séquence) l.f.
Alu sequence
Séquence d’ADN répétée de façon dispersée dans le génome des primates et des rongeurs.
La séquence Alu la plus courante est un pseudogène de 282 nucléotides, répété 100 000 fois dans l'ADN de l'Homme.
On trouve dans cette séquence un site de restriction par l'enzyme Alu I.
[Q1,D5]
Édit. 2018
anticodon n.m.
anticodon
Ensemble de trois nucléotides consécutifs de la séquence d'un acide ribonucléique de transfert (ARNt) portant l'information génétique permettant l'incorporation d'un acide aminé dans la séquence primaire d'une protéine.
L'anticodon est défini par rapport à un codon du code génétique. Sur un ribosome, il s'apparie au codon correspondant d'un ARN messager (ARNm), parce qu'il est à la fois antiparallèle et complémentaire à la séquence des trois nucléotides de l'ARNm.
[Q1]
Édit. 2019
boucle n. f.
gamma loop (en neurologie), loop (en génétique)
1) En neurologie, boucle réflexe médullaire jouant un rôle dans la régulation motrice.
Il s'agit d'un circuit constitué des motoneurones γ, des fibres qui en sont issues, du fuseau neuromusculaire et des fibres primaires dites annulospirales du fuseau, les fibres sensitives I et II, qui aboutissent au motoneurone α.
Permanente, l'activité de la boucle γ entretient un état de facilitation des motoneurones α.
Il convient de distinguer les motoneurones dynamiques γ 1, qui augmentent la composante dynamique de l'étirement musculaire, et les motoneurones statiques γ 2 qui accroissent la sensibilité des terminaisons primaires à l'étirement.
Cette activité offre en fait des variations liées à la contraction musculaire et continuellement modelées par les structures supramédullaires.
Le défaut de contrôle de la motricité par la boucle γ est à l'origine du syndrome pyramidal.2) En génétique:
a) Séquence simple brin à l'extrémité d'un acide nucléique replié en épingle à cheveux,
p. ex. dans un ARN de transfert (ARNt) ;
b) Lors de l'hybridation de deux brins issus de deux molécules différentes, séquence simple brin correspondant à une séquence non homologue.
→ motoneurone, syndrome pyramidal, ARN de transfert, hétéroduplex
[H1, Q1]
Édit. 2019
criblage d'une banque d'ADN l.m.
DNA library screening, DNA screening
Action de recherche d’une séquence d’ADN cible dans une banque d’ADN génomique ou d’ADN complémentaire..
Le criblage fait appel à l’utilisation d’une sonde nucléique marquée (souvent avec un isotope radioactif) dont la séquence est complémentaire de celle de la cible. Les ADN des différents clones de la banque sont préalablement dénaturés sur un papier spécial capable de les retenir en place. Ensuite la sonde également dénaturée cherchera sa séquence complémentaire parmi l’ADN des clones de la banque et s’hybridera avec. Le signal radioactif témoignant de cette interaction spécifique peut être aisément détecté.
→ banque génomique, banque d'ADN complémentaire, sonde nucléique, criblage
[Q1]
Édit. 2019
homéobox n.m.
Séquence nucléotidique d'un acide nucléique qui code pour un homéodomaine.
Cette séquence d’ADN très conservée dans la phylogénèse n’a pas subi de mutation au cours de l’évolution. Elle est présente dans les gènes homéotiques et chez l’homme dans les gènes contrôlant le développement. Tout gène dont la séquence comporte un homéobox peut donc être un homéogène.
Étym. gr. homoïos : semblable
Syn. boîte homéotique
→ homéodomaine, gène homéotique, homéogène, acide rétinoïque
[Q1]
homéodomaine n.m.
homeodomain
Séquence d'environ 60 aminoacides commune aux homéoprotéines, qui est impliquée dans l'action qu'elles exercent sur l'ADN en se fixant par ce site spécifique.
Cette séquence comprend une région riche en acides aminés basiques (b), suivie d'une région hélicoïdale α (H = helix), puis d'une boucle (L = loop) et d'une autre hélice α (H), soit une structure b-HLH, qui caractérise les homéoprotéines. L'homéodomaine LIM que l'on trouve dans plusieurs protéines du cytosquelette et du noyau est caractérisé par une séquence riche en cystéine et capable de fixer des ions zinc (protéines digitées à "doigts de zinc"):
-CX2C(X)16 à 23HX2CX2CX2(X)16 à 21CX2 (C,Hou D)- ;
ces homéodomaines sont des facteurs de transcription impliqués dans la régulation de la transcription et de la différenciation cellulaire ; la zyxine, la rhombotine ont des domaines LIM comme les protéines Lin-11, Isl-1, Mec-3 qui ont donné leurs initiales pour dénommer ce domaine..
[Q1]
lieur n.m.
En génétique moléculaire,
1) séquence oligonucléotidique synthétique bicaténaire, qu'on ajoute in vitro à une séquence d'ADN et qui lui apporte un nouveau site de restriction.
On utilise souvent un lieur multisite possédant plusieurs sites de restriction.
2) courte séquence d'ADN située entre des séquences de plus grande longueur, comme p. ex. le lieur AAAAATGAAAAA qui est situé entre les deux bras des séquences Alu.
Syn. séquence de liaison.
séquençage n.m.
sequencing
En biologie, détermination de l'ordre linéaire des constituants d'une macromolécule : séquence des acides aminés d'un polypeptide ou d'une protéine, séquence des nucléotides d'un acide nucléique, voire séquence des oses d'un polyoside.
séquence Alu l.f.
Séquence d’ADN répétée de façon dispersée dans le génome des primates et des rongeurs.
Les séquences Alu sont des séquences répétées du génome humain. Il peut y avoir jusqu'à 500 000 copies. Cela induit des recombinaisons inter-alu qui peuvent altérer des gènes ou favoriser des remaniements chromosomiques. La séquence Alu la plus courante est un pseudogène de 282 nucléotides, répété 100 000 fois dans l'ADN de l'Homme.
On trouve dans cette séquence un site de restriction par l'enzyme Alu I.
AluI est l’enzyme de restriction qui coupe ces séquences.
Edit. 2017
[Q1,D5]
séquence écho-planar (IRM) l.f.
L’écho-planar (EPI) est une séquence IRM extrêmement rapide (plus de 10 coupes à la seconde - temps d'acquisition de quelques centaines de millisecondes, de l'ordre de 500 ms) qui peut être diversement pondérée : T1, T2, TE*, inversion-récupération, diffu
Comme en écho de spin rapide (ESR), plusieurs lignes du plan de Fourier sont acquises avec une seule impulsion de radiofréquence (acquisition segmentée), ou même le plan de Fourier entier (single shot). Mais contrairement à l'ESR (où les échos sont générés par une série d'impulsions de 180°), en séquence écho-planar les échos sont produits par une série d'impulsions q qui réalisent un train d'échos de gradient, avec commutation rapide des gradients en fin de ligne. Le temps d'acquisition est ainsi réduit de façon importante par rapport à l'ESR. Mais l'écho planar nécessite des gradients très puissants qui n'existent que sur certains appareils récents.
A l’origine d'importantes modalités IRM nouvelles : séquence de diffusion, de perfusion, d’imagerie fonctionnelle, la séquence écho-planar nécessite un appareillage puissant et performant. C’est une des techniques d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle qui permet d'établir, de façon non agressive, une cartographie fonctionnelle du cerveau, en localisant les modifications hémodynamiques liées à l'activité neuronale que provoque l'activation d'une région encéphalique. Elle est également une voie de recherche en imagerie fonctionnelle cardiaque.
P. Mansfield, Sir, physicien britannique, prix Nobel de médecine en 2003 (1977)
Syn. écho planar (imagerie par)
Sigle EPI
→ écho de spin rapide, séquences de diffusion, séquences de perfusion, imagerie par résonance magnétique fonctionnelle
[B2,H1,H5]
séquence FLAIR en IRM l.f.
FLAIR (FLuid Attenuated Inversion Recovery) MRI sequence
Séquence d’inversion-récupération bien adaptée à l'imagerie du cerveau, dans laquelle le signal du liquide céphalo-spinal est supprimé et un long TE utilisé afin de lui donner une forte pondération T2.
La séquence FLAIR a grandement contribué à améliorer la détection des lésions parenchymateuses cérébrales, en particulier celles situées à l'interface parenchyme-LCS. Les pathologies de la substance blanche (ramollissements, processus de démyélinisation, etc.) y apparaissent hyperintenses. Cette séquence est intéressante en particulier dans le diagnostic précoce des accidents ischémiques. Elle permet d'obtenir en quelques minutes une image d'une excellente définition et peut, contrairement aux séquences de diffusion ou de perfusion, être réalisée sur tous les appareils d'IRM. Actuellement disponible en acquisition volumique 3D, elle fait partie du bilan IRM de base de l’encéphale.
→ suppression des liquides, écho de spin
[B2,B3]
Édit. 2018
site d'épissage l.m.
splicing site, splicing junction
Séquence présente aux deux extrémités d'un intron.
Le site d'amont (côté 5'P de la séquence) est dit site gauche ou site donneur, le site d'aval (côté 3'OH de la séquence) est dit site droit ou site accepteur. Ces sites participent à l'excision-épissage de l'intron concerné.
→ intron